L'évolution des plantes à travers les âges

De la cyanobactérie au champ de blé

La photosynthèse a été inventée une seule fois, par une bactérie. Tout ce qui est vert en a hérité. Cette page suit la lignée verte période par période : la capture d'un plaste, la sortie des eaux, le xylème, la feuille, la graine, la fleur, l'herbe, puis la main humaine.

Conventions : Ma = millions d'années, Ga = milliards d'années. Les limites des périodes suivent la charte de la Commission internationale de stratigraphie (2023). Le signe « ~ » signale une date approximative ; les affirmations discutées sont signalées comme telles et chaque chapitre se termine par les points encore ouverts. Les sources sont numérotées en fin de page.

  • Cm Cambrien
  • O Ordovicien
  • S Silurien
  • D Dévonien
  • C Carbonifère
  • P Permien
  • T Trias
  • J Jurassique
  • K Crétacé
  • Pg Paléogène
  • N Néogène
  • Q Quaternaire (trop bref pour porter son étiquette)
Le Précambrien (noir) couvre 88 % de l'histoire de la Terre ; il est comprimé pour laisser lisible le Phanérozoïque, dont les périodes sont dessinées à l'échelle. Vert : Paléozoïque ; brun doré : Mésozoïque ; or : Cénozoïque. Limites d'après la charte ICS 2023 [50].

Avant les plantes : la photosynthèse et les algues

Précambrien (Hadéen, Archéen, Protérozoïque) — de 4,6 Ga à 538,8 Ma

L'histoire des plantes commence bien avant les plantes. Le mécanisme qui les définit, la photosynthèse oxygénique — celle qui oxyde l'eau et libère du dioxygène —, est une invention bactérienne : elle n'apparaît qu'une seule fois dans l'histoire du vivant, chez l'ancêtre des cyanobactéries. Tous les organismes photosynthétiques eucaryotes, algues rouges, algues vertes et plantes terrestres, l'ont acquise par endosymbiose, jamais réinventée.

Sa date d'apparition reste discutée. La preuve la plus solide est indirecte : vers 2,4–2,3 Ga, la composition isotopique du soufre des sédiments change brutalement (disparition du fractionnement indépendant de la masse), signature d'une atmosphère devenue durablement oxygénée. C'est la Grande Oxydation. Des indices plus anciens — stromatolites de ~3,5 Ga, « oasis d'oxygène » de ~3,0–2,7 Ga déduites du comportement de métaux sensibles à l'oxydation — suggèrent que la photosynthèse oxygénique pourrait précéder de plusieurs centaines de millions d'années son empreinte atmosphérique, mais chacun de ces indices a été contesté.

Il y a environ 1,9 à 1,5 milliard d'années (les estimations moléculaires divergent), une cellule eucaryote hétérotrophe ingère une cyanobactérie sans la digérer. La bactérie captive devient un organite, le plaste, entouré de deux membranes et conservant un petit génome propre. Cet événement, l'endosymbiose primaire, fonde le groupe des Archéplastides, qui réunit trois lignées : les glaucophytes, les algues rouges (Rhodophytes) et les plantes vertes au sens large (Viridiplantae). Qu'une telle capture soit possible est confirmé par un cas indépendant et bien plus récent : l'amibe Paulinella chromatophora a domestiqué une autre cyanobactérie il y a environ 100 millions d'années [7].

Le plus ancien fossile attribuable avec confiance à un eucaryote photosynthétique est Bangiomorpha pubescens, une algue rouge filamenteuse des schistes de l'île Somerset (Arctique canadien), longtemps datée de 1,2 Ga et redatée à 1 047 ± 17 Ma par la méthode rhénium–osmium [4] [5]. Ses filaments montrent déjà une différenciation cellulaire et des structures interprétées comme le produit d'une reproduction sexuée. Du côté des algues vertes, Proterocladus antiquus (Chine du Nord, ~1 Ga) est une chlorophyte pluricellulaire ramifiée [6].

Au sein des Viridiplantae, deux lignées divergent tôt : les Chlorophytes (la majorité des algues vertes actuelles, marines ou d'eau douce) et les Streptophytes. Ces derniers regroupent les algues charophytes — un ensemble paraphylétique d'algues d'eau douce, de l'unicellulaire Mesostigma aux characées à la morphologie complexe — et les plantes terrestres. Les analyses phylogénomiques des années 2010 ont produit un résultat inattendu : le groupe frère des plantes terrestres n'est pas la lignée charophyte la plus complexe (Characées ou Coleochaetophycées), mais les Zygnematophycées, algues filamenteuses ou unicellulaires d'apparence simple, dont fait partie la spirogyre [8] [9]. Leur simplicité serait donc secondaire. Le génome de zygnematophycées subaériennes (Spirogloea, Mesotaenium) a révélé en 2019 des gènes acquis par transfert horizontal depuis des bactéries du sol — dont les facteurs de transcription GRAS et les récepteurs PYL de l'acide abscissique, impliqués chez les plantes dans la réponse à la sécheresse —, ce qui suggère que l'ancêtre commun des Zygnematophycées et des plantes terrestres vivait déjà dans des milieux humides mais exposés à l'air [10].

L'oxygénation de l'atmosphère a une conséquence indirecte majeure pour la suite : la formation d'une couche d'ozone stratosphérique, qui filtre le rayonnement ultraviolet et rend les surfaces émergées habitables. Sans elle, la sortie des eaux racontée au chapitre suivant aurait été autrement plus difficile.

Repères

  • ≥ 2,4 GaGrande Oxydation : la photosynthèse oxygénique des cyanobactéries est établie (origine possiblement antérieure, 3,0–2,7 Ga, contestée).
  • ~1,9–1,5 GaEndosymbiose primaire (estimations moléculaires) ; naissance des Archéplastides.
  • ~1,05 GaBangiomorpha pubescens, plus ancien eucaryote photosynthétique identifié (algue rouge).
  • ~1,0 GaProterocladus antiquus, algue verte pluricellulaire (Chlorophytes).
  • ~1 000–539 MaNéoprotérozoïque : diversification des algues vertes d'eau douce (Streptophytes) ; glaciations globales dites « Terre boule de neige » (~717–635 Ma).
Ce qui reste débattu
  • L'âge de la photosynthèse oxygénique. Les biomarqueurs (2-méthylhopanes) qui la faisaient remonter à 2,7 Ga se sont révélés être des contaminants ; les arguments géochimiques antérieurs à 2,4 Ga restent indirects.
  • La date et le milieu de l'endosymbiose primaire. Selon les jeux de gènes et les calibrations, les estimations vont de 2,1 à 1,5 Ga ; une origine en eau douce plutôt que marine a été proposée [7].
  • L'ordre de divergence des trois lignées d'Archéplastides (glaucophytes, algues rouges, plantes vertes), non résolu de façon stable.

La sortie des eaux

Ordovicien et Silurien — de 485,4 à 419,2 Ma

Quitter l'eau impose quatre problèmes : ne pas se dessécher, échanger des gaz sans perdre d'eau, se reproduire sans nager, résister aux ultraviolets. Les plantes terrestres — les Embryophytes — les ont résolus par un ensemble de caractères que l'on retrouve chez toutes, des mousses aux chênes : une cuticule cireuse imperméable ; des stomates, pores régulés par deux cellules de garde (absents seulement chez les hépatiques, qui les ont probablement perdus [12]) ; des spores à paroi de sporopollénine, polymère d'une résistance chimique exceptionnelle ; et surtout un embryon, c'est-à-dire un sporophyte diploïde retenu et nourri par le gamétophyte maternel, d'où le nom du groupe.

Ce dernier caractère s'accompagne d'une nouveauté dans le cycle de vie. Chez les algues charophytes, la seule cellule diploïde est le zygote, qui subit immédiatement la méiose. Chez les plantes terrestres, le zygote se divise d'abord par mitoses et forme un organisme diploïde pluricellulaire, le sporophyte, qui ne produira des spores par méiose que plus tard. Il y a donc alternance de deux générations : le gamétophyte haploïde (n) et le sporophyte diploïde (2n). Selon la théorie dite antithétique (Bower, 1908), aujourd'hui largement admise, le sporophyte est une « interpolation » nouvelle dans le cycle, obtenue en retardant la méiose. Toute l'histoire ultérieure des plantes vasculaires est celle de l'expansion du sporophyte et de la réduction du gamétophyte, jusqu'aux quelques cellules du sac embryonnaire et du grain de pollen des angiospermes.

Cycle de vie des plantes terrestres : alternance d'un gamétophyte haploïde et d'un sporophyte diploïde Gamétophyte (n) produit les gamètes par mitose génération dominante chez les bryophytes Sporophyte (2n) produit les spores par méiose génération dominante chez les trachéophytes gamètes → fécondation → zygote (2n) → embryon retenu sur le gamétophyte méiose → spores (n) à paroi de sporopollénine → germination
Alternance de générations. Chez les bryophytes, le sporophyte reste attaché au gamétophyte et en dépend ; chez les plantes vasculaires, c'est le sporophyte (l'arbre, la fougère) qui constitue la plante visible, le gamétophyte étant réduit à un prothalle de quelques millimètres (fougères) ou à quelques cellules enfermées dans l'ovule et le grain de pollen (plantes à graines).

Les premières traces sont microscopiques. Ce sont des cryptospores, spores groupées en dyades ou en tétrades, à paroi de sporopollénine, extraites de sédiments de l'Ordovicien moyen (Dapingien, ~470 Ma) d'Argentine [14], puis de nombreux sites ordoviciens et siluriens. Leur affinité avec les hépatiques est probable mais non démontrée. Des spores trilètes, du type produit par les plantes vasculaires et leurs proches, apparaissent à l'Ordovicien supérieur (~450–445 Ma, Arabie saoudite [15]). Des microfossiles ressemblant à des spores ont été décrits dans le Cambrien du Tennessee (~500 Ma) et interprétés comme des formes intermédiaires entre algues charophytes et plantes terrestres [16] ; cette lecture est discutée. Les horloges moléculaires calibrées par ces fossiles placent l'origine des Embryophytes entre le Cambrien moyen et l'Ordovicien inférieur (environ 515–470 Ma), ce qui est compatible avec le registre fossile [13].

Où placer les bryophytes — hépatiques, mousses, anthocérotes ? Pendant un siècle, on les a vues comme un « grade » d'étapes successives : hépatiques d'abord, puis mousses, puis anthocérotes, sœurs des plantes vasculaires. Les analyses phylogénomiques récentes soutiennent au contraire que les trois lignées forment un groupe monophylétique, mousses et hépatiques étant réunies dans les Setaphyta [11] [12]. La conséquence est importante : aucune bryophyte actuelle n'est l'« ancêtre » des plantes vasculaires, et l'ancêtre commun des plantes terrestres était peut-être plus complexe (stomates, tissus conducteurs rudimentaires) que les hépatiques, qui auraient perdu ces caractères. Les bryophytes restent la seule lignée où le gamétophyte domine le cycle.

Les premiers macrofossiles apparaissent au Silurien. Cooksonia (Wenlock, ~430 Ma ; Irlande, pays de Galles, puis dans le monde entier) est une plante de quelques centimètres, aux axes nus qui se ramifient par dichotomie et portent des sporanges terminaux. Certains spécimens de Cooksonia pertoni montrent un cordon de cellules conductrices à parois épaissies, interprété comme du xylème primitif [17], mais tous n'en ont pas et le genre est probablement hétérogène. Plus étonnant, Baragwanathia longifolia, du Silurien supérieur d'Australie (Ludlow, ~425 Ma), possède déjà des feuilles simples (microphylles) et un xylème bien différencié : c'est une lycophyte, ce qui implique que la divergence entre lycophytes et le reste des plantes vasculaires est antérieure.

Le xylème, tissu de conduction de l'eau formé de cellules mortes aux parois renforcées de lignine, est la clé de la station dressée. La lignine, polymère phénolique, résiste à la compression et à la dégradation ; elle permet aux trachéides de ne pas s'écraser sous la tension de la colonne d'eau et aux tiges de se tenir. Les plantes qui la possèdent forment les Trachéophytes.

Ces pionnières n'étaient pas seules. Les gènes de la voie de symbiose (dits SYM) qui permettent aux racines actuelles d'accueillir des champignons mycorhiziens sont déjà présents chez les algues charophytes [18], et les tout premiers fossiles de plantes vasculaires à cellules conservées montrent des champignons dans leurs tissus. Il est probable que l'association avec des champignons (Gloméromycètes et Mucoromycotina), qui fournissent phosphore et eau, ait été une condition de la colonisation de sols encore presque inexistants. Parmi les organismes terrestres du Silurien et du Dévonien figure aussi Prototaxites, « tronc » pouvant atteindre 8 m de haut, aujourd'hui interprété comme un champignon géant [19] : les plus hauts organismes des premières terres n'étaient probablement pas des plantes.

Repères

  • ~470 MaCryptospores d'Argentine : plus ancienne preuve largement admise de plantes terrestres.
  • ~450–445 MaPremières spores trilètes (Ordovicien supérieur), attribuées à des plantes vasculaires ou à leurs proches parents.
  • ~430 MaCooksonia, premier macrofossile de plante à port dressé.
  • ~425 MaBaragwanathia, première lycophyte (feuilles, xylème différencié).
  • SilurienPrototaxites (champignon géant) ; premiers arthropodes terrestres connus.
Ce qui reste débattu
  • Les microfossiles cambriens du Tennessee : plantes terrestres naissantes ou algues ?
  • L'autonomie de Cooksonia. Les axes des plus petits spécimens semblent trop fins pour abriter un tissu photosynthétique suffisant ; certains auteurs pensent que ces sporophytes dépendaient encore de leur gamétophyte, à la manière des bryophytes.
  • L'origine unique ou multiple des stomates et du tissu conducteur, qui dépend de la topologie retenue pour les bryophytes.

Tissus, feuilles, racines : les premières forêts

Dévonien — de 419,2 à 358,9 Ma

Un gisement écossais résume à lui seul le Dévonien inférieur : le chert de Rhynie (Aberdeenshire, ~407 Ma). Des sources chaudes siliceuses y ont fossilisé, cellule par cellule, un écosystème terrestre entier. On y trouve Rhynia gwynne-vaughanii et Aglaophyton majus, plantes de 20 cm sans feuilles ni racines, aux axes rampants puis dressés portant des sporanges ; Aglaophyton n'a pas de vraies trachéides mais des cellules conductrices comparables aux hydroïdes des mousses, d'où son statut de « protrachéophyte ». Horneophyton, Nothia et Asteroxylon mackiei complètent la flore, cette dernière étant une lycophyte primitive dont la reconstruction tridimensionnelle publiée en 2021 a montré des axes enracinés, les plus anciens organes de ce type connus [20]. Le chert conserve aussi les gamétophytes de ces plantes, libres et photosynthétiques, ainsi que des champignons mycorhiziens à arbuscules dans les tissus d'Aglaophyton [21], des lichens, des cyanobactéries et des arthropodes (collemboles, acariens, trigonotarbides).

Le bois — le xylème secondaire, produit par une assise génératrice, le cambium — apparaît à peu près en même temps, mais sur de toutes petites plantes : Armoricaphyton chateaupannense, du Dévonien inférieur de l'Anjou (~407–400 Ma), en montre les plus anciennes traces [22]. Cette précocité suggère que le bois a d'abord amélioré la conduction de l'eau avant de servir de soutien mécanique aux arbres.

La feuille n'est pas une invention unique. Les microphylles des lycophytes, à nervure unique, dérivent probablement d'excroissances de la tige (théorie des énations). Les mégaphylles des Euphyllophytes — fougères, prêles, plantes à graines — dérivent de systèmes de rameaux selon le schéma de la théorie des télomes (Zimmermann, 1930) : inégalité de croissance entre rameaux (surcime), disposition dans un même plan (aplanation), puis remplissage de l'espace entre rameaux par du tissu (palmure). Le registre fossile indique que les feuilles planes et larges ne se sont généralisées que vers la fin du Dévonien, quelque 40 millions d'années après les premières plantes vasculaires. Beerling, Osborne et Chaloner ont proposé une explication physiologique [23] : avec la très forte teneur en CO2 du Silurien et du Dévonien inférieur, les plantes n'avaient que peu de stomates ; une feuille large et peu transpirante aurait surchauffé. C'est la chute du CO2 au Dévonien, elle-même provoquée par les plantes, qui aurait levé cette contrainte.

Les racines, elles aussi apparues au moins deux fois (chez les lycophytes et chez les Euphyllophytes), transforment la planète. En s'enfonçant dans les substrats, elles accélèrent l'altération chimique des silicates, qui consomme du CO2 atmosphérique ; elles fabriquent des sols ; elles stabilisent les berges. Les géologues observent qu'à partir du Dévonien les dépôts fluviatiles changent de nature : les rivières en tresses laissent place à des chenaux à méandres bordés de plaines d'inondation boueuses, un type de paysage qui n'existait pas auparavant [25]. Un scénario influent lie même l'enracinement profond des premiers arbres aux crises d'anoxie marine du Dévonien supérieur, par l'apport massif de nutriments lessivés vers les océans [24] ; le mécanisme reste discuté.

Les premières forêts datent du Dévonien moyen. À Gilboa (État de New York, Givétien, ~385 Ma), des souches connues depuis les années 1870 ont enfin reçu leur tronc en 2007 : Eospermatopteris est un cladoxylopside (groupe éteint proche des fougères) de 8 m, au port de palmier ou de fougère arborescente, sans vrai bois [26]. À quelques kilomètres, le site de Cairo (~386 Ma) a livré les systèmes racinaires étendus d'Archaeopteris [27]. Ce dernier, présent dans le monde entier du Frasnien au Famennien (~385–359 Ma), est le premier arbre d'apparence moderne : tronc de bois véritable (longtemps décrit sous le nom de Callixylon, avant que Beck ne prouve en 1960 l'identité des deux [28]), branches portant des frondes aplaties, hétérosporie. Archaeopteris est un progymnosperme : il produit du bois comme les plantes à graines mais se reproduit encore par spores. C'est de ce type d'organisme que dérivent les Spermatophytes.

La graine apparaît à la toute fin du Dévonien. Elle résulte d'une série d'étapes documentées par les fossiles : hétérosporie (spores femelles grosses et rares, spores mâles petites et nombreuses) ; réduction à une seule mégaspore fonctionnelle par sporange ; rétention de cette mégaspore dans le sporange (endosporie) ; enfin enveloppement du sporange par un tégument, laissant un orifice, le micropyle, pour l'entrée du pollen. Runcaria heinzelinii (Belgique, Givétien, ~385 Ma) montre un tégument encore ouvert : c'est un « précurseur de graine » [29]. Elkinsia polymorpha (Virginie-Occidentale, Famennien, ~365 Ma) et Moresnetia (Belgique) sont les plus anciennes graines véritables, portées dans des cupules [30]. L'embryon y est protégé, nourri et mis en dormance ; la fécondation n'exige plus d'eau libre. La plante n'est plus prisonnière des milieux humides.

Repères

  • ~407 MaChert de Rhynie ; Armoricaphyton, plus ancien bois connu.
  • ~390 MaHétérosporie (Chaleuria) ; feuilles aplanies chez divers Euphyllophytes.
  • ~386–385 MaForêts de Cairo et de Gilboa ; Runcaria, précurseur de graine.
  • ~385–359 MaArchaeopteris, premier arbre à bois et à racines profondes, à répartition mondiale.
  • ~372 MaCrise Kellwasser (limite Frasnien–Famennien).
  • ~365 MaElkinsia, plus ancienne graine.
  • 358,9 MaÉvénement de Hangenberg, fin du Dévonien.
Ce qui reste débattu
  • Le nombre d'origines indépendantes de la feuille chez les Euphyllophytes (au moins trois selon les auteurs : fougères, prêles, lignée des progymnospermes et plantes à graines).
  • La part des plantes dans les crises du Dévonien supérieur. L'hypothèse d'Algeo et Scheckler reste un scénario ; le volcanisme et les variations du niveau marin sont des candidats concurrents.
  • L'homologie des cellules conductrices d'Aglaophyton avec les hydroïdes des mousses.

Les forêts houillères

Carbonifère — de 358,9 à 298,9 Ma

Le Carbonifère doit son nom au charbon : les marécages tropicaux du Pennsylvanien (Carbonifère supérieur, 323–299 Ma) qui couvraient l'Euramérique — Amérique du Nord orientale, Europe occidentale — ont laissé les plus grands gisements de houille du monde. Leur végétation n'a plus d'équivalent. Les arbres dominants des marais sont des lycophytes arborescentes : Lepidodendron et Sigillaria atteignent 30 à 40 m, avec un tronc dont la tenue est assurée par une épaisse écorce plutôt que par le bois, une croissance déterminée (l'arbre se ramifie, fructifie et meurt) et un système d'ancrage particulier, les stigmaria. Les prêles géantes Calamites (10 à 20 m) forment des fourrés rhizomateux au bord des eaux ; les fougères arborescentes Psaronius, soutenues par un manchon de racines adventives, et les fougères à graines (Medullosa, Lyginopteris) occupent les parties mieux drainées ; les Cordaitales, gymnospermes à longues feuilles rubanées apparentées aux conifères, peuplent les zones côtières et les hauteurs.

Les modèles géochimiques estiment que l'enfouissement massif de carbone organique a fait monter la teneur en dioxygène de l'atmosphère jusqu'à 30–35 % au Carbonifère supérieur, contre 21 % aujourd'hui. Cette atmosphère riche a vraisemblablement permis le gigantisme des arthropodes (Meganeura, libellule de 70 cm d'envergure ; Arthropleura, myriapode de plus de 2 m) et rendu les incendies fréquents : les charbons de bois fossiles (fusain) abondent dans ces couches. Le Carbonifère est aussi une période froide : de grandes calottes glaciaires couvrent le Gondwana austral, et les oscillations du niveau marin qu'elles imposent expliquent l'empilement régulier de couches marines et continentales (cyclothèmes) dans lequel s'intercalent les veines de charbon.

Pourquoi tant de charbon ? Une explication séduisante, proposée en 2012, affirmait que les champignons capables de dégrader la lignine — les pourritures blanches, dont les peroxydases de classe II seraient apparues vers la fin du Carbonifère — n'existaient pas encore : le bois se serait accumulé faute de décomposeurs [31]. Cette hypothèse a été sérieusement remise en cause en 2016 [32] : les lycophytes arborescentes contenaient peu de lignine, la datation moléculaire des peroxydases est très incertaine, et surtout la production de charbon suit fidèlement la géographie et le climat — assemblage de la Pangée, bassins subsidents équatoriaux, humidité permanente — plutôt que l'histoire des champignons. La plupart des spécialistes privilégient aujourd'hui l'explication tectonique et climatique.

Vers 305 Ma, l'assèchement du climat provoque l'effondrement des forêts pluviales du Carbonifère [33] : les marais se fragmentent, les lycophytes arborescentes disparaissent d'Euramérique (elles survivent en Chine, dans la province cathaysienne, jusqu'au Permien), tandis que fougères et plantes à graines tolérantes à la sécheresse prennent le relais. Parmi ces dernières, les conifères, dont les plus anciens fossiles (conifères « walchiens », tel Swillingtonia) datent du Moscovien (~310 Ma) : petits arbres à feuilles en écailles, pollen transporté par le vent, adaptés aux terrains secs et élevés. Leur heure viendra au Permien.

Repères

  • 358,9–323 MaMississippien : diversification des plantes à graines (fougères à graines) et des lycophytes.
  • ~323–299 MaPennsylvanien : forêts houillères d'Euramérique ; teneur en O2 maximale (~30–35 %).
  • ~310 MaPlus anciens conifères (Swillingtonia).
  • ~305 MaEffondrement des forêts pluviales du Carbonifère.
  • ~300 MaPlus ancien tube pollinique conservé (Callospermarion, fougère à graines) : la fécondation par siphonogamie est attestée.
Ce qui reste débattu
  • La cause de l'abondance du charbon : retard des champignons lignivores (hypothèse de 2012) ou conjonction tectonique et climatique (réponse de 2016) ; la seconde est aujourd'hui majoritaire.
  • Le lien entre teneur en oxygène et gigantisme, soutenu par la physiologie mais difficile à tester sur les fossiles.
  • La hauteur réelle des lycophytes arborescentes, estimée entre 30 et 50 m selon les reconstitutions.

Aridité, extinction et règne des gymnospermes

Permien et Trias — de 298,9 à 201,4 Ma

La Pangée réunit presque toutes les terres émergées au Permien. Son intérieur, loin des océans, devient aride et soumis à des moussons violentes ; les flores se régionalisent. Quatre provinces se distinguent : l'Euramérique des conifères (Walchia, Ullmannia) et des peltaspermes ; l'Angara sibérienne, tempérée ; la Cathaysie chinoise, humide, où persistent lycophytes arborescentes et Gigantopteris ; et le Gondwana austral, dominé par Glossopteris. Cette dernière, plante à graines caducifoliée aux feuilles en languette, formait de vastes forêts tourbeuses de l'Inde à l'Antarctique ; sa distribution sur des continents aujourd'hui séparés fut l'un des arguments d'Alfred Wegener en faveur de la dérive des continents.

Le Permien voit apparaître les cycadales (Crossozamia, Permien inférieur de Chine, ~280–270 Ma) et les ginkgoales, dont la lignée conduit sans discontinuité à Ginkgo biloba. Les conifères se diversifient et prennent l'ascendant dans les milieux secs. À la fin de la période, les gymnospermes — plantes à graines nues, sans carpelle — dominent la végétation mondiale, situation qui durera plus de 150 millions d'années.

Il y a 251,9 Ma, la plus grave extinction de masse du Phanérozoïque, associée aux éruptions des trapps de Sibérie, frappe aussi les continents. Glossopteris disparaît ; les forêts de conifères d'Europe s'effondrent ; dans le monde entier, les sédiments du Trias inférieur ne contiennent plus de charbon pendant environ 10 millions d'années — le « coal gap » [34] —, faute de végétation formatrice de tourbe. Juste au-dessus de la limite, un pic d'abondance de Reduviasporonites (spores de champignons ou d'algues, l'attribution est disputée) marquerait la décomposition massive de la biomasse. La végétation du Trias inférieur est pauvre, dominée dans de nombreuses régions par une petite lycophyte à port de bouteille, Pleuromeia, typique des « taxons de crise ». Notons cependant que, contrairement aux animaux, les plantes ne montrent pas de disparition massive de familles à cette limite [35] : la crise se lit surtout comme un remaniement écologique brutal et une chute de diversité régionale.

La reprise s'opère au Trias moyen (Anisien, à partir de 247 Ma) : conifères voltziales (Voltzia du grès vosgien), fougères, prêles, et au Gondwana la fougère à graines Dicroidium, qui structure les forêts australes jusqu'à la fin du Trias. Les Bennettitales, gymnospermes éteintes au feuillage de cycas, apparaissent et deviendront caractéristiques du Mésozoïque. La crise de la fin du Trias (201,4 Ma), liée au volcanisme de la province magmatique centre-atlantique, remanie de nouveau les flores : Dicroidium disparaît, les Cheirolepidiacées s'imposent.

Repères

  • 298,9–251,9 MaPermien : provinces florales de la Pangée ; Glossopteris au Gondwana ; premières cycadales et ginkgoales.
  • 251,9 MaExtinction permo-triasique.
  • ~252–242 Ma« Coal gap » ; Pleuromeia.
  • ~247 MaReprise : Voltzia, Dicroidium.
  • ~237–201 MaTrias supérieur : Bennettitales ; pollens polypliqués de type gnétophyte.
  • 201,4 MaExtinction de la fin du Trias.
Ce qui reste débattu
  • L'ampleur de l'extinction des plantes à la limite Permien–Trias : effondrement écologique indiscutable, mais extinction taxonomique modeste selon les décomptes par familles.
  • La nature de Reduviasporonites (champignon ou algue) et donc la signification du « pic fongique ».
  • L'origine des gnétophytes, dont les macrofossiles certains ne sont connus qu'au Crétacé inférieur.

Le monde des conifères et l'énigme de la fleur

Jurassique et Crétacé — de 201,4 à 66,0 Ma

Le Jurassique est l'apogée des gymnospermes. Les conifères forment l'ossature des forêts : Araucariacées (Araucaria a peu changé depuis), Podocarpacées, Pinacées (attestées dès le Jurassique supérieur) et surtout les Cheirolepidiacées, famille éteinte adaptée aux climats chauds et secs dont le pollen Classopollis domine de nombreux assemblages. Les cycadales et les Bennettitales (Williamsonia, Cycadeoidea) composent les strates basses ; les ginkgoales atteignent leur diversité maximale ; les fougères (Dipteridacées, Matoniacées), les prêles et les Caytoniales, plantes à graines aux ovules enfermés dans des cupules, complètent le tableau. Les Bennettitales portent des structures reproductrices bisexuées ressemblant à des fleurs, très probablement visitées par des insectes : la pollinisation entomophile est bien antérieure aux plantes à fleurs, comme le montrent les insectes mésozoïques à longue trompe (mécoptères, névroptères) adaptés aux gouttes de pollinisation des gymnospermes [36].

Le développement rapide, autant que nous puissions en juger, de toutes les plantes supérieures aux temps géologiques récents est un abominable mystère.

Charles Darwin, lettre à Joseph Hooker, 22 juillet 1879 [37]

Un siècle et demi plus tard, la question est mieux posée mais pas close. Les plus anciennes traces incontestées d'angiospermes sont des grains de pollen à ornementation columellée du Crétacé inférieur (Valanginien–Hauterivien, ~135–130 Ma), suivis de macrofossiles : Montsechia vidalii (Espagne, Barrémien, ~130–125 Ma), plante aquatique submergée [39] ; Archaefructus (Chine, formation de Yixian, ~125 Ma), également aquatique [40] ; et les mésoflores charbonneuses du Portugal et de l'est des États-Unis (~125–110 Ma), qui livrent des fleurs millimétriques attribuables aux Nymphéales, aux Chloranthacées, aux magnoliidées et aux premières eudicotylédones [38]. Le pollen tricolpé, propre aux eudicotylédones, apparaît vers 125 Ma. Des fossiles jurassiques présentés comme des fleurs (Nanjinganthus, Schmeissneria, Euanthus) n'ont pas convaincu la majorité des paléobotanistes.

Les horloges moléculaires, elles, situent l'origine du groupe-couronne des angiospermes au Trias ou au Jurassique (~200–140 Ma selon les études). L'écart avec le registre fossile peut traduire une longue période d'obscurité — lignées peu abondantes, vivant dans des milieux mal fossilisés — ou une surestimation des horloges [41]. Une modélisation statistique du registre fossile publiée en 2021 conclut qu'une origine pré-crétacée est probable [42] ; d'autres analyses estiment que l'écart réel est modeste. Quoi qu'il en soit, la diversification écologique des plantes à fleurs est bien un phénomène du Crétacé moyen.

Qu'est-ce qui distingue une angiosperme ? Le carpelle, feuille fertile repliée qui enferme les ovules et où le pollen doit germer et pousser un tube ; la double fécondation, qui produit à la fois l'embryon et un tissu nourricier, l'albumen (endosperme) ; des gamétophytes réduits à l'extrême (sac embryonnaire de sept cellules, grain de pollen de deux ou trois cellules) ; des étamines à quatre sacs polliniques ; des vaisseaux dans le xylème (apparus aussi, indépendamment, chez les gnétophytes et quelques fougères) ; un phloème à tubes criblés accompagnés de cellules compagnes. Le résultat est un cycle reproductif rapide — quelques semaines de la pollinisation à la graine, contre plus d'un an chez de nombreux conifères — et une plasticité écologique sans précédent. Amborella trichopoda, arbuste de Nouvelle-Calédonie, est le groupe frère de toutes les autres angiospermes vivantes ; viennent ensuite les Nymphéales (nénuphars) et les Austrobaileyales, puis l'immense majorité des espèces : magnoliidées, monocotylédones, eudicotylédones [43]. Contrairement à ce que suggérait la morphologie (hypothèse des « anthophytes »), les gnétophytes ne sont pas le groupe frère des angiospermes : les données moléculaires les placent auprès des conifères, et l'ensemble des gymnospermes actuelles forme un clade frère des plantes à fleurs [9].

À partir de 100 Ma, la « révolution terrestre des angiospermes » transforme les écosystèmes [44] : forêts stratifiées, densité de nervures foliaires accrue — donc transpiration et pluviosité plus fortes sur les continents [45] —, fruits charnus, nectar. Les insectes pollinisateurs (abeilles attestées vers 100 Ma par les fossiles, peut-être présentes dès ~120 Ma), les fourmis, puis les oiseaux et les mammifères frugivores se diversifient dans leur sillage. À la fin du Crétacé, les angiospermes dominent en nombre d'espèces la plupart des flores de basse altitude — platanacées, lauracées, palmiers (dès ~85 Ma), Nothofagus — sans avoir évincé les conifères des forêts. Les Poacées existent déjà : des phytolithes de graminées ont été trouvés dans des coprolithes de dinosaures sauropodes du Maastrichtien de l'Inde (~67–66 Ma) [47].

Il y a 66,0 Ma, l'impact de Chicxulub met fin au Crétacé. Dans les sédiments continentaux, de la Nouvelle-Zélande à l'Amérique du Nord, la limite est marquée par un « pic de fougères » [46] : après la dévastation, les spores de fougères représentent brièvement l'essentiel de la palynoflore, comme sur une coulée de lave refroidie. En Amérique du Nord, l'extinction des espèces végétales atteint 57 % dans la flore la mieux étudiée (Dakota du Nord [48]) ; elle semble moindre dans l'hémisphère Sud. Les grandes lignées survivent, mais les communautés sont recomposées.

Repères

  • 201,4–145,0 MaJurassique : apogée des gymnospermes ; Cheirolepidiacées, Bennettitales, ginkgoales.
  • ~135–130 MaPlus anciens pollens d'angiospermes.
  • ~130–125 MaMontsechia, Archaefructus ; premier pollen tricolpé (eudicotylédones).
  • ~125–110 MaMésoflores de fleurs charbonneuses (Portugal, États-Unis).
  • ~100–90 MaRadiation écologique des angiospermes.
  • ~85 MaPremiers palmiers.
  • ~67–66 MaPhytolithes de graminées dans des coprolithes de dinosaures (Inde).
  • 66,0 MaExtinction Crétacé–Paléogène ; pic de fougères.
Ce qui reste débattu
  • L'existence de fleurs jurassiques (Nanjinganthus et consorts) : réinterprétées par la plupart des spécialistes comme des gymnospermes ou des fossiles trop mal conservés pour trancher.
  • L'ampleur du décalage entre horloges moléculaires et fossiles, de quelques millions à près de cent millions d'années selon les méthodes.
  • Le moteur de la radiation : coévolution avec les pollinisateurs, physiologie foliaire (nervation dense, cycle rapide), ou libération écologique après les crises du Crétacé moyen.
  • L'ancêtre morphologique de la fleur : aucun fossile ne relie de façon consensuelle le carpelle à une structure de gymnosperme (cupule de Caytonia, écaille de Bennettitales…).

Herbes, froid et cultures

Cénozoïque (Paléogène, Néogène, Quaternaire) — de 66,0 Ma à aujourd'hui

Le Paléocène est une période de reconstruction : forêts d'angiospermes et de conifères d'abord peu diversifiées, puis, dès l'Éocène, d'une richesse retrouvée. Le maximum thermique de la limite Paléocène–Éocène (56 Ma), réchauffement de 5 à 8 °C en quelques milliers d'années, provoque dans le bassin de Bighorn (Wyoming) une migration rapide des flores vers le nord, puis leur retour [49]. L'Éocène inférieur (optimum climatique vers 50 Ma) est le dernier grand monde chaud : des forêts à palmiers Nypa bordent l'estuaire de la Tamise (argile de Londres), des forêts marécageuses à Metasequoia poussent dans l'archipel arctique canadien (îles Axel Heiberg et Ellesmere), à quelques centaines de kilomètres du pôle.

Le refroidissement commence dès la fin de l'Éocène ; la transition Éocène–Oligocène (33,9 Ma) voit l'Antarctique s'englacer et les moyennes latitudes perdre leurs éléments tropicaux au profit de forêts tempérées à feuilles caduques (hêtres, chênes, bouleaux, érables). Ces forêts ressemblent déjà à celles d'aujourd'hui, mais avec une composition plus riche : jusqu'au Pliocène, voire au Pléistocène inférieur, l'Europe abrite Sequoia, Liriodendron, Tsuga et bien d'autres genres aujourd'hui confinés à l'Amérique du Nord ou à l'Asie orientale.

Les prairies sont une création du Cénozoïque. Les Poacées, présentes dès le Crétacé supérieur, restent longtemps des plantes de sous-bois ou de bord d'eau. Les phytolithes — corpuscules de silice caractéristiques de leurs tissus — et les sols fossiles montrent que des milieux ouverts dominés par les herbes s'étendent au Miocène, à des dates variables selon les continents (dès ~20 Ma en Amérique du Nord, plus tard en Europe et en Afrique), en lien avec l'aridification, la saisonnalité et le feu [51]. Les mammifères herbivores répondent par des dents à couronne haute (hypsodontie), et le pâturage entretient à son tour les milieux ouverts.

Une nouveauté physiologique s'y ajoute. La photosynthèse en C4 concentre le CO2 autour de la Rubisco grâce à une division du travail entre deux types de cellules foliaires, ce qui supprime la photorespiration ; elle est avantageuse quand il fait chaud, sec, et que le CO2 est rare. Elle est apparue de façon indépendante plus de soixante fois chez les angiospermes (graminées, amarantacées, euphorbes…), ce qui en fait l'un des exemples les plus spectaculaires d'évolution convergente [54]. Chez les graminées, les premières lignées C4 datent de l'Oligocène (~30–25 Ma), au moment où le CO2 atmosphérique passe sous un seuil critique [52]. Mais leur expansion écologique — les savanes tropicales à andropogonées — n'a lieu que vers 8–3 Ma, comme l'indiquent les isotopes du carbone des sols et de l'émail dentaire des herbivores sur plusieurs continents [53]. La photosynthèse CAM (cactus, agaves, orchidées), qui sépare dans le temps captage du CO2 et fixation, est elle aussi apparue de multiples fois.

Depuis 2,58 Ma, les cycles glaciaires rythmés par les paramètres orbitaux compriment et dilatent les aires des plantes. À chaque glaciation, les forêts tempérées d'Europe se réfugient dans les péninsules ibérique, italienne et balkanique, d'où elles recolonisent le continent à l'interglaciaire suivant ; les genres incapables de suivre s'éteignent régionalement. Les pollens conservés dans les tourbières et les sédiments lacustres permettent de suivre ces migrations millénaire par millénaire.

Le dernier chapitre est écrit par l'humain. À partir de 11 500 ans environ, dans le Croissant fertile, des populations sélectionnent sans le savoir les épis qui ne s'égrènent pas à maturité : engrain, amidonnier, orge, lentille, pois, pois chiche, lin constituent les « cultures fondatrices » du Proche-Orient [56]. Indépendamment, le riz est domestiqué dans la vallée du Yangzi (~9 000–8 000 ans), le maïs à partir de la téosinte dans le bassin du Balsas au Mexique (~9 000 ans [55]), la pomme de terre dans les Andes, le sorgho et le mil en Afrique (~5 000–4 500 ans). Le syndrome de domestication — perte de l'égrenage spontané (gène sh4 du riz, Q du blé), perte de la dormance, gros grains, ramification réduite (gène tb1 du maïs) — est la marque d'une sélection qui, en quelques millénaires, a produit des plantes incapables de survivre sans nous.

Aujourd'hui, les inventaires recensent entre 350 000 et 390 000 espèces de plantes vasculaires selon les estimations publiées entre 2016 et 2023 (plus de 300 000 angiospermes, un peu plus de 1 000 gymnospermes, quelque 12 000 fougères et alliées) [57], auxquelles s'ajoutent environ 20 000 bryophytes. Près de deux espèces sur cinq sont considérées comme menacées d'extinction. Le CO2 atmosphérique, revenu en deux siècles à des niveaux que la Terre n'avait plus connus depuis le Pliocène, et le déplacement des climats redistribuent les aires à une vitesse que les migrations glaciaires n'ont jamais atteinte. L'histoire se poursuit, avec un acteur nouveau.

Repères

  • 66,0–56,0 MaPaléocène : recomposition des forêts.
  • 56,0 MaMaximum thermique Paléocène–Éocène.
  • ~50 MaOptimum climatique de l'Éocène ; forêts polaires.
  • 33,9 MaTransition Éocène–Oligocène ; forêts tempérées caducifoliées.
  • ~30–25 MaPremières graminées en C4.
  • ~20–10 MaExtension des milieux ouverts herbacés (Miocène).
  • ~8–3 MaExpansion mondiale des savanes en C4.
  • 2,58 MaDébut du Quaternaire ; cycles glaciaires.
  • ~11 500 ansDomestication des cultures fondatrices au Croissant fertile.
Ce qui reste débattu
  • Le déclencheur de l'expansion des savanes en C4 : baisse du CO2, aridité, saisonnalité ou feu — probablement une combinaison variable selon les régions.
  • Le nombre d'origines indépendantes du C4, révisé à la hausse à chaque nouvelle phylogénie.
  • Le rythme de la domestication : événement rapide et localisé ou processus lent, diffus, sur plusieurs millénaires et plusieurs foyers — les données génomiques favorisent la seconde lecture.

Arbre de parenté des plantes vertes

Le cladogramme ci-dessous résume les relations admises aujourd'hui entre les grandes lignées, d'après les analyses phylogénomiques [8] [9] [11]. Les longueurs de branches n'ont pas de signification temporelle ; seul l'ordre des ramifications compte. Les cercles dorés marquent les nœuds où apparaissent l'embryon, le xylème lignifié et la graine, et la fleur au bout de la branche des angiospermes.

Cladogramme des Archéplastides : glaucophytes, algues rouges, chlorophytes, algues charophytes, hépatiques, mousses, anthocérotes, lycophytes, fougères et prêles, gymnospermes, angiospermes Archéplastides — organismes dont le plaste provient de l'endosymbiose primaire Viridiplantae Streptophyta Embryophytes Bryophytes Setaphyta Trachéophytes Euphyllophytes Spermatophytes Glaucophytes algues unicellulaires d'eau douce Algues rouges (Rhodophytes) Bangiomorpha, ~1,05 Ga Chlorophytes la plupart des algues vertes Algues charophytes grade paraphylétique (dont Zygnematophyceae) Hépatiques Mousses Anthocérotes Lycophytes lycopodes, sélaginelles, isoètes Fougères et prêles monilophytes Gymnospermes cycadales, Ginkgo, conifères, gnétophytes Angiospermes plantes à fleurs
Cladogramme simplifié des Archéplastides. Les trois lignées de base (glaucophytes, algues rouges, plantes vertes) sont figurées en trichotomie, leur ordre de divergence n'étant pas établi de façon stable. Les « algues charophytes » ne forment pas un clade : c'est un grade dont la lignée la plus proche des plantes terrestres est celle des Zygnematophycées. La monophylie des bryophytes et le regroupement Setaphyta (mousses + hépatiques) suivent les travaux de 2018–2020. Les gymnospermes actuelles forment un clade (Acrogymnospermae) frère des angiospermes ; les gnétophytes y sont proches des conifères.

Les grandes inventions, dans l'ordre

Le tableau récapitule, pour chaque innovation, la plus ancienne trace fossile admise, la lignée concernée et la fonction. Quand une innovation est apparue plusieurs fois de façon indépendante, la colonne « lignée » le précise : la convergence est la règle plus que l'exception dans l'histoire des plantes.

Chronologie des innovations majeures des plantes
Innovation Plus ancienne trace Lignée Ce qu'elle permet
Photosynthèse oxygénique ≥ 2,4 Ga (Grande Oxydation) ; origine peut-être 3,0–2,7 Ga Cyanobactéries (origine unique) Produire de la matière organique à partir d'eau, de CO2 et de lumière ; oxygéner l'atmosphère
Plaste (endosymbiose primaire) ~1,9–1,5 Ga (estimations) ; Bangiomorpha ~1,05 Ga Archéplastides (origine unique, hors Paulinella) Photosynthèse chez un eucaryote
Spores à sporopollénine ~470 Ma (cryptospores) Embryophytes Dispersion par l'air, résistance aux UV et à la dessiccation
Cuticule et stomates Silurien (cuticules ~430 Ma ; stomates conservés ~420–410 Ma) Embryophytes (stomates perdus chez les hépatiques) Limiter la perte d'eau, régler les échanges gazeux
Embryon et sporophyte pluricellulaire Inféré à l'origine des Embryophytes (~515–470 Ma) Embryophytes Multiplier les spores issues d'une seule fécondation
Xylème lignifié (trachéides) ~430–425 Ma (Cooksonia pertoni, Baragwanathia) Trachéophytes Conduire l'eau sous tension, se tenir dressé
Feuilles Microphylles ~425 Ma ; mégaphylles aplanies ~390–380 Ma, généralisées à la fin du Dévonien Lycophytes (microphylles) ; Euphyllophytes (mégaphylles, plusieurs origines) Capter la lumière sur une grande surface
Bois (xylème secondaire) ~407–400 Ma (Armoricaphyton) Euphyllophytes Accroître la conduction, puis porter des arbres
Racines ~407 Ma (axes enracinés d'Asteroxylon) ; racines vraies au Dévonien moyen Lycophytes et Euphyllophytes (indépendamment) Ancrer, absorber, altérer les roches, fabriquer les sols
Hétérosporie ~390 Ma (Chaleuria) Plusieurs lignées (lycophytes, prêles, progymnospermes…) Spécialiser les spores mâles et femelles : prélude à la graine
Graine ~365 Ma (Elkinsia) ; précurseur Runcaria ~385 Ma Spermatophytes Protéger, nourrir et mettre en dormance l'embryon ; féconder sans eau libre
Tube pollinique (siphonogamie) ~300 Ma (Callospermarion) Spermatophytes Acheminer les gamètes mâles jusqu'à l'ovule
Fleur, carpelle, double fécondation ~135–125 Ma (pollen, Montsechia, Archaefructus) ; origine peut-être jurassique Angiospermes Cycle rapide, albumen nourricier, coévolution avec les pollinisateurs
Fruit Crétacé inférieur Angiospermes Disperser les graines, notamment par les animaux
Photosynthèse en C4 ~30–25 Ma ; expansion 8–3 Ma Plus de 60 lignées d'angiospermes (convergence) Photosynthétiser efficacement en climat chaud, sec et pauvre en CO2
Domestication ~11 500 ans Blé, orge, riz, maïs, légumineuses… Sélection par l'humain de caractères favorables à la récolte

Glossaire

Alternance de générations
Succession, dans un même cycle de vie, d'une génération haploïde (gamétophyte) et d'une génération diploïde (sporophyte).
Angiospermes
Plantes à fleurs : ovules enfermés dans un carpelle, graines contenues dans un fruit.
Archéplastides
Clade réunissant glaucophytes, algues rouges et plantes vertes, issu de l'endosymbiose primaire.
Bryophytes
Hépatiques, mousses et anthocérotes : plantes terrestres non vasculaires dont le gamétophyte domine le cycle.
Cambium
Assise de cellules en division qui produit le bois (xylème secondaire) vers l'intérieur et le liber vers l'extérieur.
Charophytes (algues)
Algues vertes d'eau douce apparentées aux plantes terrestres ; ensemble paraphylétique.
Cryptospores
Spores fossiles des premières plantes terrestres, groupées en dyades ou en tétrades.
Cuticule
Pellicule de cutine et de cires couvrant l'épiderme des parties aériennes.
Embryophytes
Plantes terrestres : leur sporophyte commence par un embryon nourri par le gamétophyte.
Endosymbiose
Intégration durable d'une cellule dans une autre ; l'endosymbiose primaire a produit le plaste.
Euphyllophytes
Plantes vasculaires à mégaphylles : fougères, prêles et plantes à graines.
Gamétophyte
Génération haploïde (n) qui produit les gamètes par mitose.
Gymnospermes
Plantes à graines nues, sans carpelle : cycadales, Ginkgo, conifères, gnétophytes.
Hétérosporie
Production de deux types de spores, mégaspores (femelles) et microspores (mâles).
Lignine
Polymère phénolique qui rigidifie et imperméabilise les parois du xylème.
Lycophytes
Lycopodes, sélaginelles et isoètes : plantes vasculaires à microphylles, lignée sœur des Euphyllophytes.
Mégaphylle, microphylle
Feuille à nervation ramifiée dérivée d'un système de rameaux ; feuille à nervure unique dérivée d'une excroissance de la tige.
Monilophytes
Fougères et prêles.
Phytolithe
Corpuscule de silice formé dans les tissus de certaines plantes, en particulier les graminées ; se conserve dans les sols.
Progymnospermes
Plantes dévoniennes possédant du bois mais se reproduisant par spores (Archaeopteris).
Spermatophytes
Plantes à graines : gymnospermes et angiospermes.
Sporophyte
Génération diploïde (2n) qui produit les spores par méiose.
Sporopollénine
Biopolymère très résistant qui constitue la paroi externe des spores et des grains de pollen.
Stomate
Pore de l'épiderme bordé de deux cellules de garde qui en règlent l'ouverture.
Trachéide
Cellule conductrice morte, allongée, à parois lignifiées.
Trachéophytes
Plantes vasculaires, pourvues d'un xylème lignifié.
Photosynthèse en C4
Voie photosynthétique qui concentre le CO2 autour de la Rubisco et supprime la photorespiration.
Ma, Ga
Million et milliard d'années avant le présent.

Références

Ouvrages de synthèse d'abord, puis les articles cités dans le texte, dans l'ordre d'appel.

  1. Kenrick, P. & Crane, P. R. (1997). The origin and early evolution of plants on land. Nature, 389, 33–39.
  2. Willis, K. J. & McElwain, J. C. (2014). The Evolution of Plants, 2e éd. Oxford University Press.
  3. Taylor, T. N., Taylor, E. L. & Krings, M. (2009). Paleobotany: The Biology and Evolution of Fossil Plants, 2e éd. Academic Press.
  4. Butterfield, N. J. (2000). Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes. Paleobiology, 26, 386–404.
  5. Gibson, T. M. et al. (2018). Precise age of Bangiomorpha pubescens dates the origin of eukaryotic photosynthesis. Geology, 46, 135–138.
  6. Tang, Q. et al. (2020). A one-billion-year-old multicellular chlorophyte. Nature Ecology & Evolution, 4, 543–549.
  7. Sánchez-Baracaldo, P. et al. (2017). Early photosynthetic eukaryotes inhabited low-salinity habitats. PNAS, 114, E7737–E7745.
  8. Wickett, N. J. et al. (2014). Phylotranscriptomic analysis of the origin and early diversification of land plants. PNAS, 111, E4859–E4868.
  9. One Thousand Plant Transcriptomes Initiative (2019). One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants. Nature, 574, 679–685.
  10. Cheng, S. et al. (2019). Genomes of subaerial Zygnematophyceae provide insights into land plant evolution. Cell, 179, 1057–1067.
  11. Puttick, M. N. et al. (2018). The interrelationships of land plants and the nature of the ancestral embryophyte. Current Biology, 28, 733–745.
  12. Harris, B. J. et al. (2020). Phylogenomic evidence for the monophyly of bryophytes and the reductive evolution of stomata. Current Biology, 30, 2001–2012.
  13. Morris, J. L. et al. (2018). The timescale of early land plant evolution. PNAS, 115, E2274–E2283.
  14. Rubinstein, C. V. et al. (2010). Early Middle Ordovician evidence for land plants in Argentina (eastern Gondwana). New Phytologist, 188, 365–369.
  15. Steemans, P. et al. (2009). Origin and radiation of the earliest vascular land plants. Science, 324, 353.
  16. Strother, P. K. & Foster, C. (2021). A fossil record of land plant origins from charophyte algae. Science, 373, 792–796.
  17. Edwards, D., Davies, K. L. & Axe, L. (1992). A vascular conducting strand in the early land plant Cooksonia. Nature, 357, 683–685.
  18. Delaux, P.-M. & Schornack, S. (2021). Plant evolution driven by interactions with symbiotic and pathogenic microbes. Science, 371, eaba6605.
  19. Hueber, F. M. (2001). Rotted wood–alga–fungus: the history and life of Prototaxites Dawson 1859. Review of Palaeobotany and Palynology, 116, 123–158.
  20. Hetherington, A. J. et al. (2021). An evidence-based 3D reconstruction of Asteroxylon mackiei, the most complex plant preserved from the Rhynie chert. eLife, 10, e69447.
  21. Remy, W., Taylor, T. N., Hass, H. & Kerp, H. (1994). Four hundred-million-year-old vesicular arbuscular mycorrhizae. PNAS, 91, 11841–11843.
  22. Gerrienne, P. et al. (2011). A simple type of wood in two Early Devonian plants. Science, 333, 837.
  23. Beerling, D. J., Osborne, C. P. & Chaloner, W. G. (2001). Evolution of leaf-form in land plants linked to atmospheric CO2 decline in the Late Palaeozoic era. Nature, 410, 352–354.
  24. Algeo, T. J. & Scheckler, S. E. (1998). Terrestrial-marine teleconnections in the Devonian: links between the evolution of land plants, weathering processes, and marine anoxic events. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 353, 113–130.
  25. Gibling, M. R. & Davies, N. S. (2012). Palaeozoic landscapes shaped by plant evolution. Nature Geoscience, 5, 99–105.
  26. Stein, W. E. et al. (2007). Giant cladoxylopsid trees resolve the enigma of the Earth's earliest forest stumps at Gilboa. Nature, 446, 904–907.
  27. Stein, W. E. et al. (2020). Mid-Devonian Archaeopteris roots signal revolutionary change in earliest fossil forests. Current Biology, 30, 421–431.
  28. Beck, C. B. (1960). The identity of Archaeopteris and Callixylon. Brittonia, 12, 351–368.
  29. Gerrienne, P. et al. (2004). Runcaria, a Middle Devonian seed plant precursor. Science, 306, 856–858.
  30. Rothwell, G. W., Scheckler, S. E. & Gillespie, W. H. (1989). Elkinsia gen. nov., a Late Devonian gymnosperm with cupulate ovules. Botanical Gazette, 150, 170–189.
  31. Floudas, D. et al. (2012). The Paleozoic origin of enzymatic lignin decomposition reconstructed from 31 fungal genomes. Science, 336, 1715–1719.
  32. Nelsen, M. P. et al. (2016). Delayed fungal evolution did not cause the Paleozoic peak in coal production. PNAS, 113, 2442–2447.
  33. Sahney, S., Benton, M. J. & Falcon-Lang, H. J. (2010). Rainforest collapse triggered Pennsylvanian tetrapod diversification in Euramerica. Geology, 38, 1079–1082.
  34. Retallack, G. J., Veevers, J. J. & Morante, R. (1996). Global coal gap between Permian–Triassic extinction and Middle Triassic recovery of peat-forming plants. GSA Bulletin, 108, 195–207.
  35. Cascales-Miñana, B. & Cleal, C. J. (2014). The plant fossil record reflects just two great extinction events. Terra Nova, 26, 195–200.
  36. Labandeira, C. C. (2010). The pollination of mid Mesozoic seed plants and the early history of long-proboscid insects. Annals of the Missouri Botanical Garden, 97, 469–513.
  37. Darwin, C. (1879). Lettre à J. D. Hooker du 22 juillet 1879. Darwin Correspondence Project, lettre DCP-LETT-12141 (traduction de l'auteur de la page).
  38. Friis, E. M., Crane, P. R. & Pedersen, K. R. (2011). Early Flowers and Angiosperm Evolution. Cambridge University Press.
  39. Gomez, B. et al. (2015). Montsechia, an ancient aquatic angiosperm. PNAS, 112, 10985–10988.
  40. Sun, G. et al. (2002). Archaefructaceae, a new basal angiosperm family. Science, 296, 899–904.
  41. Coiro, M., Doyle, J. A. & Hilton, J. (2019). How deep is the conflict between molecular and fossil evidence on the age of angiosperms? New Phytologist, 223, 83–99.
  42. Silvestro, D. et al. (2021). Fossil data support a pre-Cretaceous origin of flowering plants. Nature Ecology & Evolution, 5, 449–457.
  43. Angiosperm Phylogeny Group (2016). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society, 181, 1–20.
  44. Benton, M. J., Wilf, P. & Sauquet, H. (2022). The Angiosperm Terrestrial Revolution and the origins of modern biodiversity. New Phytologist, 233, 2017–2035.
  45. Boyce, C. K. et al. (2009). Angiosperm leaf vein evolution was physiologically and environmentally transformative. Proceedings of the Royal Society B, 276, 1771–1776.
  46. Vajda, V., Raine, J. I. & Hollis, C. J. (2001). Indication of global deforestation at the Cretaceous–Tertiary boundary by New Zealand fern spike. Science, 294, 1700–1702.
  47. Prasad, V. et al. (2005). Dinosaur coprolites and the early evolution of grasses and grazers. Science, 310, 1177–1180.
  48. Wilf, P. & Johnson, K. R. (2004). Land plant extinction at the end of the Cretaceous: a quantitative analysis of the North Dakota megafloral record. Paleobiology, 30, 347–368.
  49. Wing, S. L. et al. (2005). Transient floral change and rapid global warming at the Paleocene–Eocene boundary. Science, 310, 993–996.
  50. Cohen, K. M., Finney, S. C., Gibbard, P. L. & Fan, J.-X. (2013, mise à jour 2023). The ICS International Chronostratigraphic Chart. Episodes, 36, 199–204.
  51. Strömberg, C. A. E. (2011). Evolution of grasses and grassland ecosystems. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 39, 517–544.
  52. Christin, P.-A. et al. (2008). Oligocene CO2 decline promoted C4 photosynthesis in grasses. Current Biology, 18, 37–43.
  53. Cerling, T. E. et al. (1997). Global vegetation change through the Miocene/Pliocene boundary. Nature, 389, 153–158.
  54. Sage, R. F. (2016). A portrait of the C4 photosynthetic family on the 50th anniversary of its discovery: species number, evolutionary lineages, and Hall of Fame. Journal of Experimental Botany, 67, 4039–4056.
  55. Piperno, D. R. et al. (2009). Starch grain and phytolith evidence for early ninth millennium B.P. maize from the Central Balsas River Valley, Mexico. PNAS, 106, 5019–5024.
  56. Zohary, D., Hopf, M. & Weiss, E. (2012). Domestication of Plants in the Old World, 4e éd. Oxford University Press.
  57. Christenhusz, M. J. M. & Byng, J. W. (2016). The number of known plant species in the world and its annual increase. Phytotaxa, 261, 201–217.